薇甘菊作為全球十大最具危害的惡性入侵雜草之一，以其驚人的繁殖速度和強大的環境適應性，在亞洲、太平洋地區及中國華南地區造成嚴重生態破壞。然而，其基因組層面的適應性進化機制長期未被系統解析，制約了科學防控措施的研發。
8月16日，《新植物學家》（New Phytologist）在線發表了中山大學教授蘇應娟/廖文波團隊與華南農業大學教授王艇團隊最新成果。他們揭示了驅動薇甘菊入侵性形成和適應性進化的五大關鍵基因組事件：全基因組重復、基因家族擴張、轉座元件介導的基因調控、脅迫響應基因的差異表達（尤其是旁系同源基因）以及代謝產物合成途徑的調控。
期刊審稿人評價稱，該研究通過大規模、多類型數據的整合分析，為入侵植物比較基因組學提供了寶貴資源，尤其在轉座子驅動基因組進化和基因表達調控方面提出新視角，對理解植物適應性進化機制具有重要價值。
左圖為ARF基因家族進化樹，用于鑒定菊科代表植物的ARF基因家族成員；右圖為經2,4-D處理6天后，和對照組相比，薇甘菊和假澤蘭根生長及ARF8-2和miR167a基因表達的qRT-PCR分析結果。研究團隊供圖，下同
抽絲剝繭：解析薇甘菊入侵之謎
薇甘菊原產于熱帶美洲，有“一分鐘一英里草”之稱。在我國，薇甘菊已大面積入侵華南地區，深圳、珠海等地受害尤為嚴重。然而，長期以來，由于對薇甘菊在基因組學層面的適應性進化和入侵性形成機制缺乏系統解析，科學家們難以開發出有效的治理措施。
“以往的入侵植物基因組學研究大多針對單一物種，缺乏對近緣入侵和非入侵物種的系統性比較，這在一定程度上限制了研究的深度和廣度?！闭撐墓餐ㄓ嵶髡咛K應娟對《中國科學報》表示，影響入侵植物入侵成功的因素和機制復雜又多樣，既涉及生態適應性，基因組的動態改變和可塑性，以及基因、基因網絡和代謝通路的表達調控；又涉及植物和多種生物和非生物脅迫的相互作用。
為了攻克這一難題，蘇應娟團隊在國家自然科學基金等項目的資助下，以入侵雜草薇甘菊和其本土同屬近緣種假澤蘭為對象，綜合運用高通量測序、重測序、轉錄組測序、分子遺傳實驗和表型測量等實驗技術，以及生物學信息學、統計基因組學和種群基因組學的分析方法，開展了深入的比較基因組學研究。
研究團隊采集了薇甘菊與假澤蘭的新鮮植物材料，綜合采用PacBio、Illumina、10×Genomics和Hi-C等多平臺測序技術，完成了兩種植物高質量基因組的組裝與注釋。隨后，基于比較基因組學、種群基因組學、轉錄組學、分子遺傳分析和表型測量等研究工作，揭示了驅動薇甘菊入侵性形成和適應性進化的關鍵基因組事件和因素。
論文共同第一作者、中山大學博士生王若楠表示，團隊歷時近7年，涉及野外采樣、染色體數目和核型確認、跨平臺多組學測序、海量數據分析及功能驗證實驗等多項任務。主要困難在于同時測定和組裝高質量、高精度的薇甘菊和假澤蘭基因組，以及對龐大數據進行深入挖掘和解析。
另辟蹊徑：攻克多組學研究難題
最初，蘇應娟團隊的目標是鎖定在薇甘菊基因組的構建和深度解析上，研究工作也有條不紊地向前推進。然而，就在整個團隊的分析工作即將接近尾聲、準備收獲成果的關鍵時刻，2020年一則突如其來的消息讓大家措手不及——另一個研究團隊發表了薇甘菊的基因組圖譜。
“這個消息當時確實像一盆冷水。”蘇應娟坦言。面對這種情況，團隊沒有過多糾結，而是迅速召開緊急會議商討對策。在短暫的“迷茫期”中，一個關鍵問題擺在面前，就是如何另尋突破、創新點？
蘇應娟敏銳地將目光轉向了薇甘菊在中國本地的“近親”——假澤蘭?！拔覀兒尾恢M行深入的比較基因組學研究？對比入侵種薇甘菊和本土近緣種假澤蘭的基因組差異，為揭示薇甘菊強大的入侵機制打開一扇新的窗口！”蘇應娟這樣描述了團隊當時的共識。
左上圖為BX基因家族進化樹，給出在薇甘菊和假澤蘭鑒定到的BX基因家族基因。右上圖為薇甘菊和假澤蘭的BX合成過程及其相關基因的表達水平，薇甘菊的基因表達更高；下圖展示了薇甘菊和假澤蘭BX基因家族成員在染色體的位置。
這個轉向充滿挑戰但也極具潛力。然而，研究重點的轉變意味著巨大的工作量。決定添加假澤蘭這個物種的基因組學研究，絕非易事。這意味著之前圍繞薇甘菊進行的所有分析工作，從序列比對、比較分析到功能預測等等，大都需要重新分析，工作量劇增。
“當時團隊內部也確實討論過，這樣‘從頭再來’值不值得？投入的時間和精力成本是否可控？但是，決心最終戰勝了猶豫，為了深化研究課題，團隊一致同意迎難而上。”蘇應娟說。
在分析過程中，團隊發現已發表的薇甘菊染色體數目與自己預估的不同。通過查閱文獻和嚴謹的熒光顯微鏡檢測（FISH），他們最終確認薇甘菊入侵種群的染色體數目為36條（2n=36），為后續精準研究奠定了基礎。由于研究涵蓋兩個物種的多組學數據及薇甘菊的群體基因組學分析，團隊對研究任務進行了細化和分工，采取了逐步推進和對研究結果進行多輪交叉驗證的研究路線，確保了結果的可靠性，為入侵植物的研究提供了高質量的基因組資源。
王若楠表示，團隊先是應用熒光原位雜交技術確證了來自入侵種群薇甘菊的核型（2n=2x=36），然后整合PacBio長讀長、Illumina短讀長、10X Genomics和Hi-C染色體構象捕獲等多平臺技術，成功構建了薇甘菊（1.53 Gb）及其本地近緣種假澤蘭（1.68 Gb）染色體級別的高精度參考基因組。通過比較基因組分析，薇甘菊與假澤蘭確實是“近親”，它們大約在372萬年前（上新世早期）由于劇烈的氣候和棲息地變化而“分家”。
與假澤蘭的比較基因組學分析表明，薇甘菊體內負責感知和響應生長素的基因家族和防御代謝合成通路的相關基因發生了特異性擴張，同時基因組中有一種叫“轉座子”（可以理解為基因里的“跳躍精靈”）的元件，在薇甘菊中特別活躍，高頻插入基因附近，導致其基因組結構發生更多變化，這加速了它的適應和進化。功能驗證實驗結果顯示，薇甘菊在生長素處理下的根長和根徑顯著優于假澤蘭；薇甘菊和假澤蘭ARF8-2和miR167a基因的表達呈現不同式樣，前者反應更靈敏，變化更動態，這是其快速響應環境的基因基礎。
靶向防控：為治理薇甘菊提供新方向
基于全基因組重測序數據進行的種群基因組學研究發現，在薇甘菊的原產地和入侵地的種群之間，存在顯著的遺傳分化。同時研究發現入侵我國華南地區的薇甘菊種群基因十分相似，暗示了可能是多次入侵和基因漸滲共同作用的結果。
左上圖為熒光原位雜交結果，偏下的結果確證了薇甘菊樣本為2倍體，偏上的結果顯示有絲分裂中期含有36條染色體，最終確認薇甘菊的核型（2n=2x=36）；右上圖為薇甘菊和假澤蘭的基因組圈圖；下圖為系統發育樹，同時給出了重要事件的分歧時間。
研究團隊選擇信號分析，鑒定出MmBX6-1和MmBX6-2基因在薇甘菊的適應性中起著重要作用。兩基因編碼的酶參與了和植物防御相關的代謝物合成。另外，選擇性清除分析檢測到薇甘菊經受了平衡選擇的基因，富集于跟剪接體和ADP結合相關的功能類別。
記者了解到，該研究首次同時對入侵植物薇甘菊與其近緣本土種假澤蘭在基因組學和轉錄組學進行系統的對比分析，揭示了決定薇甘菊入侵性形成的關鍵基因組組成和基因表達調控方式。這不僅為理解薇甘菊的快速擴張和適應性進化提供了新的入侵基因組學見解，同時也為薇甘菊的防控鑒定出了新靶標。
蘇應娟指出，未來可嘗試基于植物生長素信號調控途徑研發精準的薇甘菊防控和根除手段，以遏制其對生態和農業生產的威脅。團隊計劃圍繞植物生長素信號通路研究阻止薇甘菊入侵的新策略，為科學防控薇甘菊提供有力支持。
此外，團隊計劃繼續在組學水平深入研究薇甘菊對環境脅迫的響應，特別是利用轉基因與基因編輯等手段對本研究鑒定出的關鍵基因和代謝通路相關基因在入侵性和適應性方面所起的作用進行確證。
相關論文信息：https://doi.org/10.1111/nph.70448
本文鏈接：新研究破譯薇甘菊入侵基因密碼http://m.sq15.cn/show-11-24813-0.html
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