一場持續六十年的研究實驗
這是一個異想天開的故事，但并不瘋狂。借助不同的書籍，很早我就大致了解到這個故事的內核，卻一直找不到完整詳實的記述。現在好了，經過數年的等待，我手中這本《馴狐記》將幫我理解這個故事的一切真相，解答我所有的問題。
不過在此之前，盡管有些粗暴，我覺得仍有必要概述一下這個故事。
故事開始于1952年的秋天。這一年，35歲的遺傳學家德米特里·別利亞耶夫打算做一個大規模的動物實驗來驗證他對動物馴化的一些想法。然而在當時的蘇聯，尋求真知是一件代價高昂的事，尤其在遺傳學領域。因為斯大林和他欽定的首席科學家李森科（Trofim Lysenko）在這個領域里發現了不少“蘇維埃的敵人”，并將這些信奉達爾文學說和孟德爾理論的專家予以批判、關押、流放和處決。對別利亞耶夫的研究影響至深的遺傳學領軍人物尼古拉·瓦維洛夫（Nikolai Vavilov）被判處死刑，后來餓死在監獄；另一位名為尼古拉的遺傳學家，德米特里的親哥哥也被殺害，盡管他在家蠶遺傳方面有重大的成果。
所以別利亞耶夫必須格外謹慎，以免遭受同樣的命運。好在他有另外的身份作為掩護，也有特別的條件來達成目標——他是毛皮動物繁育中央研究實驗室的學術領導，負責幫助官方的狐貍和水貂養殖場生產更美更華貴的皮草。尤其是銀狐，它們身上泛著銀光的黑色皮毛素有“軟黃金”之稱，在國際市場上能賣出高達2500美元的價格。20世紀30年代，蘇聯出口的銀狐毛皮數量不僅位居世界前列，賺取的外匯也占了這個國家外貿收入的很大比重。因此別利亞耶夫決心利用這一點，讓他的馴化實驗隱藏在銀狐育種的指令之下。
起初，實驗在愛沙尼亞的銀狐養殖場進行。不久，全面的馴化實驗在距離莫斯科3200公里的西伯利亞展開。在那個冬天溫度經常徘徊在零下40℃的地方，別利亞耶夫和他的研究團隊可以盡量避開李森科的目光，更加自如地從事學術活動。只是大概連別利亞耶夫自己也沒有想到，他發起的這個實驗居然跨越了大半個世紀，從1950年代一直持續到2010年代，足足六十多年的光陰。
馴化與人類文明史
眾所周知，馴化在人類文明史上有著非同一般的意義。豬、羊、牛、馬等馴養動物對人類文明的發展至關重要，而更早由狼馴化而來的狗幫助人類熬過了嚴峻的冰河時期。這就是達爾文在《物種起源》的開篇不談自然而談馴化的緣由。可是關于馴化，一直存在著不少有待解決的疑問。譬如，地球上的動物數以萬千種，為什么只有極少數的動物能被人類成功馴化？又譬如，一個物種的馴化最初是如何開始的？當我們在地底下發現一具曾經生活在冰河時期的貌似狗的動物骨架，我們如何斷定它是一只狗，而不是一只長相像狗的狼？事實上考古學解決不了這個問題，分子生物學也未必可以，我們最好能穿越到那個時空，去看看這只動物活生生的行為方式，以此來判斷是狼是犬。
很大程度上別利亞耶夫就是要再現由狼馴化為狗的全過程。他可以調用大量的實驗動物——狐貍，而狐貍與狼和狗同屬犬科，彼此有很近的親緣關系。他認為他可以選擇它們、培育它們、觀察它們，甚至有一定的概率成功地馴化它們，從而實證地解決不少遺傳學的問題。
那么，成功馴化的標準是什么？別利亞耶夫認為，答案是“溫順”。當溫順變成一個動物的基本行為特征，那么這個動物也就多半被馴化了。想一想也的確如此，不管人類需要貓狗豬牛馬羊提供何種資源何種助益，首先要讓這些動物對人類的攻擊性和恐懼感大大降低，否則一切都無從談起。
不過要把狐貍馴化成溫順如狗的動物難度可想而知。狼是群居動物，天生具有合作和服從的特質，以至于有科學家猜測，它的馴化一開始很可能緣于它和人類之間溫和且松散的互利關系，而不是人類有意為之。狐貍就不同了，它們是獨居動物，從來不與人類親近。圈養的銀狐更加暴躁，具有很強的攻擊性。然而別利亞耶夫仍然在極少數的銀狐身上發現了溫順的特質，并且相信通過持續的揀選和培育，假以時日能夠得出可靠的實驗結論。
1959年，當馴化實驗在西伯利亞全面展開之時，柳德米拉·特魯特（Lyudmila Trut）已經成為該項目的實際負責人。之前第一次見面的時候別利亞耶夫就告訴她，他的目標是把狐貍馴化成狗。同時他也不忘提醒柳德米拉，這個實驗可能不會產生任何有意義的結果。他秉持了一個真正科學家才會有的態度，而柳德米拉展現了科學家的另一面：她準備為這項研究搭上自己的余生。
接下來的實驗還算順利。起初，柳德米拉還需要輾轉在散布于西伯利亞的多個銀狐養殖場挑選實驗對象，共計培育了八代銀狐，以別利亞耶夫制定的溫順標準而言，這些狐貍在代與代之間并沒有產生多少變化。不過等到實驗用的養殖場固定下來，揀選繁育出更多代的狐貍，變化的跡象逐漸多了起來。狐貍們的行為表現得更為安靜，其中有幾只甚至能夠與工作人員相處愉快。到了1962年，那些更溫順的狐貍后代繁育的后代略微多一些，而這恰恰印證了別利亞耶夫的理論：溫順與繁殖正相關。換言之，狐貍的馴化過程真正開始了。
由生物細胞所決定的關鍵
在啟動全面實驗的時候，德米特里和柳德米拉制定了一個嚴格的三級標準來判斷狐貍的溫順程度。三級，意味著狐貍躲避或攻擊人類；二級，表示狐貍可以為人撫摸，但幾無情緒反應；一級狐貍態度友好，會像狗一樣搖尾巴，還會嗚嗚叫喚。但是當他們在1965年于固定養殖場繁育出第六代銀狐之時，他們決定在三級標準之上添加一個精英級，因為這時候新生的狐貍幼崽中出現了比一級狐貍更積極與人類互動的行為：除了搖尾巴嗚嗚叫，它們還會用獨特的嗚咽聲主動尋求人類的關注。照這個標準，第六代中的精英級狐貍幼崽占比不到百分之二，第七代精英級占比約百分之十，到了第八代，在精英級中出現了類似狗的卷尾幼崽。這說明通過高度選擇性的繁育，溫順的特性在狐群中傳播得非常快。
到了第十代，德米特里和柳德米拉發現，除了他們主動選育的溫順特性，精英級狐貍還出現了一些意想不到的生理變化，例如耷拉的耳朵、額頭上白色的星形斑點。而這些變化很早就被達爾文關注過，在他看來它們是馴化動物的普遍特征，他稱之為“馴化綜合征”。
差不多就從那時候起，國際遺傳學界知悉了蘇聯科學家的這項大型實驗。反過來，蘇聯科學家也了解到了遺傳學的最新進展。激素、DNA、基因……各種新發現刺激著也調整著銀狐實驗的方向、視野和深度，促使科學家堅持研究，并拿出更多的成績來。20世紀80年代早期，是狐貍實驗成果最多的時期。而這一時期的馴養狐貍中出現了更多像狗的個體，它們聽見有人喚它們的名字就會主動跑過來，個別狐貍甚至可以不用拴繩就跟著主人出外散步。那些最溫順的狐貍在解剖學上也發生了改變，鼻頭更短，顱骨更圓，和狗的區別越來越小。
然而馴化實驗從1985年起陷入了困境。這一年，別利亞耶夫去世，國家也出現了長期的經濟動蕩。到后來聯邦崩潰，研究經費更是捉襟見肘。1998年，俄羅斯經濟跌入谷底，養殖場大量的狐貍病餓而死，工作人員紛紛離職，柳德米拉不得不向海外求助。幸運的是，他們在21世紀初渡過了難關，并把馴化相關的研究繼續推進下去。他們詳細統計了馴化狐貍的行為特征，提取并比較分析它們的DNA樣本，拍攝狐貍與人類互動的諸多視頻，還對它們進行了基因測序。正是在這些研究的基礎上幾位科學家提出，一種胚胎發育中過渡性的多功能干細胞——神經嵴細胞是馴化的關鍵所在。這些細胞會遷移并分化，影響前腦、皮膚、頜骨、耳朵、牙齒、喉頭和軟骨的發育，從而為馴化狐貍耷拉的耳朵、短縮的鼻頭、卷曲的尾巴以及皮膚上的白色星斑提供了解釋。
我曾經看過多篇論文都涉及神經嵴細胞的功能。有人認為，人和狗的面部發育都跟神經嵴細胞的基因變異有關。還有人認為，神經嵴細胞是人類語言誕生的關鍵因素。事實上我之所以那么關注《馴狐記》里的人和事，就是因為我一直關注人類文明的演進。在這一點上，我同意社會學家諾貝特·埃利亞斯（Norbert Elias）提出的觀點，人類宏大的文明進程必然體現在個體具體而微的身心變化上。這樣的變化很大程度上可以與馴化或自我馴化畫上等號。就像《馴狐記》的作者所說，人類就是一種自我馴化的猿，我想狐貍的故事提供了令人信服的證明。從演化的時間尺度來看，人類的演化太迅速了，不大像自然選擇的結果。但是如果我們把自己與馴化聯系起來，這樣的事實就不難理解了。
2016年，83歲的柳德米拉仍然記得她第一次見別利亞耶夫的時候腦海中浮現的一句話。那是《小王子》里的狐貍說的：“你必須對你馴養的東西負責。”其實他還說過另一句，馴養的意思就是“建立聯系”。
小小狐貍道出了大大的真理。
一場持續六十年的研究實驗
這是一個異想天開的故事，但并不瘋狂。借助不同的書籍，很早我就大致了解到這個故事的內核，卻一直找不到完整詳實的記述。現在好了，經過數年的等待，我手中這本《馴狐記》將幫我理解這個故事的一切真相，解答我所有的問題。
不過在此之前，盡管有些粗暴，我覺得仍有必要概述一下這個故事。
故事開始于1952年的秋天。這一年，35歲的遺傳學家德米特里·別利亞耶夫打算做一個大規模的動物實驗來驗證他對動物馴化的一些想法。然而在當時的蘇聯，尋求真知是一件代價高昂的事，尤其在遺傳學領域。因為斯大林和他欽定的首席科學家李森科（Trofim Lysenko）在這個領域里發現了不少“蘇維埃的敵人”，并將這些信奉達爾文學說和孟德爾理論的專家予以批判、關押、流放和處決。對別利亞耶夫的研究影響至深的遺傳學領軍人物尼古拉·瓦維洛夫（Nikolai Vavilov）被判處死刑，后來餓死在監獄；另一位名為尼古拉的遺傳學家，德米特里的親哥哥也被殺害，盡管他在家蠶遺傳方面有重大的成果。
所以別利亞耶夫必須格外謹慎，以免遭受同樣的命運。好在他有另外的身份作為掩護，也有特別的條件來達成目標——他是毛皮動物繁育中央研究實驗室的學術領導，負責幫助官方的狐貍和水貂養殖場生產更美更華貴的皮草。尤其是銀狐，它們身上泛著銀光的黑色皮毛素有“軟黃金”之稱，在國際市場上能賣出高達2500美元的價格。20世紀30年代，蘇聯出口的銀狐毛皮數量不僅位居世界前列，賺取的外匯也占了這個國家外貿收入的很大比重。因此別利亞耶夫決心利用這一點，讓他的馴化實驗隱藏在銀狐育種的指令之下。
起初，實驗在愛沙尼亞的銀狐養殖場進行。不久，全面的馴化實驗在距離莫斯科3200公里的西伯利亞展開。在那個冬天溫度經常徘徊在零下40℃的地方，別利亞耶夫和他的研究團隊可以盡量避開李森科的目光，更加自如地從事學術活動。只是大概連別利亞耶夫自己也沒有想到，他發起的這個實驗居然跨越了大半個世紀，從1950年代一直持續到2010年代，足足六十多年的光陰。
馴化與人類文明史
眾所周知，馴化在人類文明史上有著非同一般的意義。豬、羊、牛、馬等馴養動物對人類文明的發展至關重要，而更早由狼馴化而來的狗幫助人類熬過了嚴峻的冰河時期。這就是達爾文在《物種起源》的開篇不談自然而談馴化的緣由。可是關于馴化，一直存在著不少有待解決的疑問。譬如，地球上的動物數以萬千種，為什么只有極少數的動物能被人類成功馴化？又譬如，一個物種的馴化最初是如何開始的？當我們在地底下發現一具曾經生活在冰河時期的貌似狗的動物骨架，我們如何斷定它是一只狗，而不是一只長相像狗的狼？事實上考古學解決不了這個問題，分子生物學也未必可以，我們最好能穿越到那個時空，去看看這只動物活生生的行為方式，以此來判斷是狼是犬。
很大程度上別利亞耶夫就是要再現由狼馴化為狗的全過程。他可以調用大量的實驗動物——狐貍，而狐貍與狼和狗同屬犬科，彼此有很近的親緣關系。他認為他可以選擇它們、培育它們、觀察它們，甚至有一定的概率成功地馴化它們，從而實證地解決不少遺傳學的問題。
那么，成功馴化的標準是什么？別利亞耶夫認為，答案是“溫順”。當溫順變成一個動物的基本行為特征，那么這個動物也就多半被馴化了。想一想也的確如此，不管人類需要貓狗豬牛馬羊提供何種資源何種助益，首先要讓這些動物對人類的攻擊性和恐懼感大大降低，否則一切都無從談起。
不過要把狐貍馴化成溫順如狗的動物難度可想而知。狼是群居動物，天生具有合作和服從的特質，以至于有科學家猜測，它的馴化一開始很可能緣于它和人類之間溫和且松散的互利關系，而不是人類有意為之。狐貍就不同了，它們是獨居動物，從來不與人類親近。圈養的銀狐更加暴躁，具有很強的攻擊性。然而別利亞耶夫仍然在極少數的銀狐身上發現了溫順的特質，并且相信通過持續的揀選和培育，假以時日能夠得出可靠的實驗結論。
1959年，當馴化實驗在西伯利亞全面展開之時，柳德米拉·特魯特（Lyudmila Trut）已經成為該項目的實際負責人。之前第一次見面的時候別利亞耶夫就告訴她，他的目標是把狐貍馴化成狗。同時他也不忘提醒柳德米拉，這個實驗可能不會產生任何有意義的結果。他秉持了一個真正科學家才會有的態度，而柳德米拉展現了科學家的另一面：她準備為這項研究搭上自己的余生。
接下來的實驗還算順利。起初，柳德米拉還需要輾轉在散布于西伯利亞的多個銀狐養殖場挑選實驗對象，共計培育了八代銀狐，以別利亞耶夫制定的溫順標準而言，這些狐貍在代與代之間并沒有產生多少變化。不過等到實驗用的養殖場固定下來，揀選繁育出更多代的狐貍，變化的跡象逐漸多了起來。狐貍們的行為表現得更為安靜，其中有幾只甚至能夠與工作人員相處愉快。到了1962年，那些更溫順的狐貍后代繁育的后代略微多一些，而這恰恰印證了別利亞耶夫的理論：溫順與繁殖正相關。換言之，狐貍的馴化過程真正開始了。
由生物細胞所決定的關鍵
在啟動全面實驗的時候，德米特里和柳德米拉制定了一個嚴格的三級標準來判斷狐貍的溫順程度。三級，意味著狐貍躲避或攻擊人類；二級，表示狐貍可以為人撫摸，但幾無情緒反應；一級狐貍態度友好，會像狗一樣搖尾巴，還會嗚嗚叫喚。但是當他們在1965年于固定養殖場繁育出第六代銀狐之時，他們決定在三級標準之上添加一個精英級，因為這時候新生的狐貍幼崽中出現了比一級狐貍更積極與人類互動的行為：除了搖尾巴嗚嗚叫，它們還會用獨特的嗚咽聲主動尋求人類的關注。照這個標準，第六代中的精英級狐貍幼崽占比不到百分之二，第七代精英級占比約百分之十，到了第八代，在精英級中出現了類似狗的卷尾幼崽。這說明通過高度選擇性的繁育，溫順的特性在狐群中傳播得非常快。
到了第十代，德米特里和柳德米拉發現，除了他們主動選育的溫順特性，精英級狐貍還出現了一些意想不到的生理變化，例如耷拉的耳朵、額頭上白色的星形斑點。而這些變化很早就被達爾文關注過，在他看來它們是馴化動物的普遍特征，他稱之為“馴化綜合征”。
差不多就從那時候起，國際遺傳學界知悉了蘇聯科學家的這項大型實驗。反過來，蘇聯科學家也了解到了遺傳學的最新進展。激素、DNA、基因……各種新發現刺激著也調整著銀狐實驗的方向、視野和深度，促使科學家堅持研究，并拿出更多的成績來。20世紀80年代早期，是狐貍實驗成果最多的時期。而這一時期的馴養狐貍中出現了更多像狗的個體，它們聽見有人喚它們的名字就會主動跑過來，個別狐貍甚至可以不用拴繩就跟著主人出外散步。那些最溫順的狐貍在解剖學上也發生了改變，鼻頭更短，顱骨更圓，和狗的區別越來越小。
然而馴化實驗從1985年起陷入了困境。這一年，別利亞耶夫去世，國家也出現了長期的經濟動蕩。到后來聯邦崩潰，研究經費更是捉襟見肘。1998年，俄羅斯經濟跌入谷底，養殖場大量的狐貍病餓而死，工作人員紛紛離職，柳德米拉不得不向海外求助。幸運的是，他們在21世紀初渡過了難關，并把馴化相關的研究繼續推進下去。他們詳細統計了馴化狐貍的行為特征，提取并比較分析它們的DNA樣本，拍攝狐貍與人類互動的諸多視頻，還對它們進行了基因測序。正是在這些研究的基礎上幾位科學家提出，一種胚胎發育中過渡性的多功能干細胞——神經嵴細胞是馴化的關鍵所在。這些細胞會遷移并分化，影響前腦、皮膚、頜骨、耳朵、牙齒、喉頭和軟骨的發育，從而為馴化狐貍耷拉的耳朵、短縮的鼻頭、卷曲的尾巴以及皮膚上的白色星斑提供了解釋。
我曾經看過多篇論文都涉及神經嵴細胞的功能。有人認為，人和狗的面部發育都跟神經嵴細胞的基因變異有關。還有人認為，神經嵴細胞是人類語言誕生的關鍵因素。事實上我之所以那么關注《馴狐記》里的人和事，就是因為我一直關注人類文明的演進。在這一點上，我同意社會學家諾貝特·埃利亞斯（Norbert Elias）提出的觀點，人類宏大的文明進程必然體現在個體具體而微的身心變化上。這樣的變化很大程度上可以與馴化或自我馴化畫上等號。就像《馴狐記》的作者所說，人類就是一種自我馴化的猿，我想狐貍的故事提供了令人信服的證明。從演化的時間尺度來看，人類的演化太迅速了，不大像自然選擇的結果。但是如果我們把自己與馴化聯系起來，這樣的事實就不難理解了。
2016年，83歲的柳德米拉仍然記得她第一次見別利亞耶夫的時候腦海中浮現的一句話。那是《小王子》里的狐貍說的：“你必須對你馴養的東西負責。”其實他還說過另一句，馴養的意思就是“建立聯系”。
小小狐貍道出了大大的真理。
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